بافت غضروفی چیست ؟

بافت غضروفی چیست ؟

بدن انسان مجموعه‌ سلول‌هایی با شکل و فعالیت متفاوت تشکیل شده است که با کنار هم قرار گرفتن در ماتریکس خارج سلولی بافت تشکیل می‌دهند. غضروف یکی از بافت‌های بدن است که از نسبت سلول‌ها به ماتریکس خارج سلولی در آن کمتر است. این بافت در تشکیل اسکلت بدن انسان و محافظت از استخوان‌ها شرکت می‌کند. در این مطلب ساختار بافت غضروفی را همراه انواع آن توضیح می‌دهیم.

بافت غضروفی چیست ؟

بافت غضروفی یکی از انواع بافت پیوندی است که در بخش‌های مختلف بدن از لاله گوش تا مفصل استخوان‌ها قرار دارد. استحکام و انعطاف‌پذیری غضروف نسبت به سایر بافت‌های پیوندی بیشتر است. در نتیجه می‌تواند نیروی زیادی را بدون تغییر شکل دائمی یا بهم‌ریختن نظم سلول‌ها تحمل کند.

به همین دلیل نقش بسیاری از غضروف‌ها محافظت از اسکلت انسان در برابر آسیب‌های فیزیکی است. این بافت فاقد رگ‌های خونی و عصب، از مجموعه سلول‌هایی تشکیل شده است که در ماتریکسی ژله‌ای از فیبرهای پروتئینی فراوان قرار دارند.

اجزای بافت غضروفی

اطراف بیشتر بافت‌های غضروفی لایه‌ای از بافت پیوندی متراکم به نام «پری‌کندریوم» (Perichondrium) وجود دارد که از لایه رشته‌ای یا فیبروزی خارجی و لایه سلولی داخلی تشکیل شده است. مویرگ‌های خونی این بافت موادغذایی، مولکول‌های پیام‌رسان، فاکتورهای رشد و اکسیژن لازم برای تنظیم رشد سلول‌های غضروف را فراهم می‌کنند.

• لایه فیبروزی: این فیبروزی از سلول‌های فبیروبلاست و کلاژن‌های نوع I و XII تشکیل شده است. این لایه وظیفه محافظت از سلول‌های زیری و اتصال بافت غضروفی به ساختارهای اطراف را بر عهده دارد.
• لایه سلولی: این لایه که به آن غضروف‌ساز یا کوندروژنیک نیز گفته می‌شود از کنار هم قرار گرفتن سلول‌های کندروبلاست تشکیل شده است.

سلول های بافت غضروفی

تمام بافت‌های غضروفی از سه جز اصلی سلول‌های تخصصی، ماتریکس پلی‌ساکاریدی و فیبرهای پروتئینی تشکیل می‌شوند که زیر پری‌کندریوم قرار دارد. کندروبلاست و کندروسیت سلول‌های تخصص‌یافته‌ این بافت هستند. کندروبلاست‌ها سلول‌های اجدادی کندروسیت‌ها هستند که در لایه سطحی غضروف (زیر پری‌کندریوم) قرار دارند. در بعضی تقسیم‌بندی‌ها این سلول‌‌ها بخشی از پی‌کندریوم در نظر می‌گیرند. سنتز (نه ترشح) ترکیبات ماتریکس خارج سلولی وظیفه دیگر این سلول‌ها است.

کندروسیت‌ها سلول‌های کندروبلاست بالغی هستند که وظیفه ترشح ماتریکس خارج سلولی را بر عهده دارند. این سلول‌ها در بخش‌های مرکزی بافت غضروفی و در حفره‌های «لاکونا» (Lacuna) قرار می‌گیرند. لاکونا از میتوز و خوشه‌بندی شدن این سلول‌ها به وجود می‌آید. به طور کلی وظیفه کندروبلاست‌ها تشکیل بافت غضروفی و وظیفه کندروسیت‌ها حفظ پایداری این بافت است. از آن‌جا که مویرگ خونی در غضروف وجود ندارد، دریافت موادغذایی در سلول‌های این بافت وابسته به انتشار است.

ماتریکس خارج سلولی بافت غضروفی از چه چیزی تشکیل شده است؟

اگریکان، آب و فیبرهای کلاژنی سه ترکیب اصلی ماتریکس غضروف هستند که درصد ترکیب آن‌ها در انواع بافت غضروفی متفاوت است.

• اگریکان‌ها: اگریکان‌ها مولکول‌های پروتئوگلایکانی هستند که از اتصال زنجیره جانبی کوندریتین سولفات و کراتان سولفات (گلیکوزآمینوگلایکان‌های سولفات‌دار) به زنجیره اصلی پروتئینی تشکیل می‌شوند. آرایش زیرواحدهای این پلیمر سبب می‌شود پلیمر اگریکان زیر میکروسکوپ شبیه برس لوله‌شور دیده شود. اتصال غیرکووالان بخش کربوهیدراتی این پلیمر با رشته‌های هیالورونان ماتریکس در تشکیل ساختار این بخش از بافت غضروف و اتصال سلول‌های کندروسیت به هم نقش دارند.
• هیالورونان: هیالورونیک اسید یا هیالورونان پلی‌ساکاریدی بدون سولفات و آنیونی با وزن مولکولی بالا (حدود ۷۰۰۰ کیلودالتون با ۲۰،۰۰۰ زیرواحد دی‌ساکاریدی در کپسول مفصلی) از زیرواحدهای گلیکوزآمینوگلایکان است. این پلیمرهای منفی با جذب مولکول‌های آب و اتصال به اگریکان‌ها در تشکیل بافت ژله‌ای ماتریکس غضروف نقش دارند.
• رشته‌های پروتئینی: فیبرهای کلاژن و الاستیک دو رشته پروتئینی اصلی در ماتریکس خارج سلولی غضروف هستند که درصد متفاوت ترکیب آن‌ها میزان استحکام و انعطاف‌پذیری بافت غضروفی را مشخص می‌کند. رشته‌های کلاژنی مقاومت کششی بافت غضروف را افزایش می‌دهند. در نتیجه بافت در برابر کشیدگی مقاوم است و آسیب نمی‌بیند. رشته‌های الاستیک انعطاف‌پذیری و خاصیت کشسانی بافت غضروفی را افزایش می‌دهند. در نتیجه بافت پس از کشش به حالت اولیه خود برمی‌گردد.

انواع غضروف

بافت پیوندی غضروفی بر اساس ترکیب پلیمرهای ماتریکس خارج سلولی به سه نوع هیالین، الاستیک و رشته‌ای یا فیبروزی تقسیم می‌شود. ترکیب متفاوت ماتریکس با تغییر انعطاف‌پذیری و استحکام بافت سبب اختصاصی شدن بافت‌های غضروفی می‌شود. ویژگی انواع بافت غضروف در جدول زیر خلاصه شده است.

غضروف هیالین

غضروف هیالین فراوان‌ترین بافت غضروفی در بدن انسان بالغ است که تشکیل مفصل استخوان‌های بلند، سر دنده‌ها، حلقه‌های نای، صفحه رشد استخوان‌های بلند، بخش خارجی بینی و بخشی از ساختار جمجمه شرکت می‌کند. ماتریکس این غضروف نیمه‌شفاف و یکنواخت از رشته‌های کلاژن (نوع II) و تعداد کمی رشته‌های الاستیک تشکیل شده است. پری‌کوندریوم در تمام غضروف‌های هیالین به جز غضروف‌های سر استخوان وجود دارد.

ماتریکس ژله‌ای پروتئوگلایکان بین رشته‌های شبکه‌ای کلاژن قرار می‌گیرد و ۸۰ تا ۶۰٪ وزن خشک این بافت را به خود اختصاص می‌دهد. پروتئینی‌های کوندرونکتین (گلیکوپروتئین) ماتریکس که همتای فیبرونکتین در سایر بافت‌های پیوندی است، با اتصال به واحدهای گلیکوزآمینوگلایکان، کلاژن نوع II و اینتگرین‌های غشای کندروسیت در سازمان‌دهی ساختار منظم این بافت نقش دارد.

تعداد کندروسیت‌ها در این بافت غضروفی بسیار کم است و بیشتر غضروف از ماتریکس تشکیل می‌شود. از میتوز هر کندروبلاست بیضی‌شکل در سطح بافت، خوشه هشتایی از کندروست‌ها تشکیل می‌شود. افزایش تولید و ترشح ماتریکس خارج سلولی از کندروسیت با جدا شدن این سلول‌ها از هم و قرار گرفتن در لاکونا همراه است.

غضروف فیبروزی

ماتریکس خارج سلولی تشکیل شده از رشته‌های کلاژنی (نوع I و II) فراوان و پروتئوگلایکان بسیار کم، استحکام بافت غضروفی فیبروزی را نسبت به دو بافت دیگر افزایش می‌دهد. تراکم رشته‌های کلاژن این بافت دلیل رنگ سفید آن است. این غضروف در ساختار سمفیز لگن، حلقه داخلی دیسک مهره‌ها، مینیسک زانو و مفصل گیجگاهی فک پایین قرار دارد. این بافت تنها غضروفی است که رشته‌های کلاژن نوع I در ماتریکس آن وجود دارد. غشای پری‌کندروم در این بافت وجود ندارد. تعداد کندروسیت‌ها فیبروبلاست‌های این غضروف بیشتر از غضروف هیالین است. این بافت غضروفی بر اساس عملکرد و جایگاه آناتومی به چهار دسته تقسیم می‌شود.

• غضروف فیبری درون‌مفصلی: این غضروف در مفصل‌هایی قرار دارد که باز و بسته شدن استخوان‌ها ممکن از با سر خوردن آن‌ها روی هم همراه است. این غضروف نقش ضربه‌گیر مفصل در فشارهای فیزیکی را بر عهده دارد. مینیسک زانو در این گروه از غضروف‌های فیبروزی قرار می‌گیرد.
• غضروف فیبروزی اتصالی: این غضروف بافت ضربه‌گیر مفصل‌هایی است که حرکت محدودی دارند. دیسک بین‌مهره‌ای در این گروه از غضروف‌های فیبروزی قرار می‌گیرد.
• غضروف فیبروزی چندلایه: این بافت غضروفی برای کاهش اصطکاک تاندون و استخوان در محل اتصال این دو بافت قرار می‌گیرد. برای مثال این بافت کنار تاندون‌های عضله پشتی درشت‌نی و عضله بلند نازک‌نی در اندام تحتانی قرار دارد.
• غضروف فیبروزی پیرامونی: سلول‌ها و ماتریکس خارج سلولی این بافت، حلقه‌ای تشکیل می‌دهند که از لبه‌های مفصل محافظت و اتصال دو استخوان را تسهیل می‌کند. برای مثال این غضروف در حفره جلنوئید به تشکیل مفصل با استخوان ترقوه کمک می‌کند.

بافت غضروف الاستیک

ماتریکس خارج سلولی غضروف الاستیک از تعداد زیادی رشته‌های الاستین تشکیل شده است که انعطاف‌پذیری آن را نسبت به دو غضروف دیگر افزایش می‌دهد. این بافت زرد رنگ ساختارهایی که در تحمل وزن بدن نقش ندارند ازجمله اپی‌گلوت (تنظیم امواج صوتی حنجره و کیفیت صدا)، شیپور استاش (افزایش استحکام و انعطاف‌پذیری در برابر فشار هوا) و لاله گوش (محافظت گوش خارجی در برابر آسیب) را می‌سازد. پری‌کوندریوم سطح خارجی این بافت را می‌پوشاند.

تفاوت غضروف و مفصل چیست؟

مفصل یکی از ساختارهای آناتومیک اسکلت بدن انسان و محلی است که انتهای دو استخوان کنار هم قرار می‌گیرد. غضروف بافتی انعطاف‌پذیر است که دو سر استخوان‌ها در محل مفصل را می‌پوشاند و از اصطکاک آن در حرکت جلوگیری می‌کند.

غضروف چگونه به استخوان تبدیل می‌شود؟

تبدیل غضروف به استخوان فرایندی است که تمام استخوان‌های بلند به‌وسیله آن تشکیل می‌شوند. به این فرایند استخوان‌زایی یا «اوسیفیکاسیون» (Ossification) گفته می‌شود. اوسیفیکاسیون تقریبا شش هفته پس از لقاح جنین شروع می‌شود و قبل از آن اسکلت بدن جنین از بافت‌های فیبروزی و غضروف هیالین تشکیل شده است. تشکیل استخوان از بافت فیبروزی «استخوان‌زایی درون‌غشایی» (Intramembranous Ossification) و تشکیل استخوان از غضروف هیالین، «استخوان‌زایی درون‌غضروفی» (Endochondral Ossification) نام دارد. این دو فرایند تا ۲۵ سالگی سبب افزایش طول استخوان‌های بدن می‌شوند. پس از این سن اوسیفیکاسیون به بازسازی و ترمیم استخوان‌ها کمک می‌کند.

• استخوان‌زایی درون‌غشایی: استخوان‌های صاف و پهن جمجمه، ترقوه و آرواره از تمایز بافت فیبروزی جنینی تشکیل می‌شوند. در این فرایند سلول‌های مزانشیمی به استئوبلاست‌ها تمایز می‌یابند. استئوبلاست ماتریکس خارج سلولی بافت استخوانی را ترشح می‌کند و بخش‌های اسفنجی استخوان اطراف مویرگ‌های خونی تشکیل می‌شوند. بافت پیوندی ماتریکس به سلول‌های مغز قرمز استخوان تمایز می‌یابند و استخوان تشکیل می‌شود.
• استخوان‌زایی درون‌غضروفی: تمام استخوان‌های اسکلت بدن انسان به جز سه استخوان صاف (جمجمه، ترقوه و آواره) از غضروف هیالین جنین تشکیل می‌شوند. استخوان‌سازی در این فرایند از بخش میانی شروع می‌شود که پس از تشکیل استخوان به آن شفت گفته می‌شود. تشکیل پری‌اوستئوم یا پوشش پیوندی استخوان، تشکیل لبه استخوانی و رسوب کلسیم در ماتریکس خارج سلولی مراحل بعدی تشکیل استخوان از غضروف هستند.
  • تشکیل پری‌اوستئوم: در این مرحله پری‌کوندریوم غضروف هیالین به اوستئوکوندریوم استخوان تبدیل می‌شود. اوستئوبلاست‌ها در مراحل بعدی از تمایز سلول‌های استخوان‌ساز اجدادی در این بافت تشکیل می‌شوند.
  • تشکیل یقه استخوانی: در این مرحله استئوبلاست‌ها ماتریکس خارج سلولی آلی را در طول دو طرف شفت ترشح می‌کنند (رشد دوطرفه) که از تشکیل استخوان جدید حمایت می‌کند.
• رسوب کلسیم: اتصال مولکول‌های پیام‌رسان به گیرنده‌های غشایی کندروسیت‌ها با تغییر مسیر‌های آنزیمی سلول، سنتز کلاژن و پروتئوگلایکان‌های ماتریکس بافت غضروفی را مهار و ترشح آنزیم آلکالین فسفاتاز (آنزیم ضروری رسوب عناصر معدنی) را فعال می‌کند. رسوب کلسیم در شفت، داربست لازم برای رشد سلول‌های اجدادی استخوان‌سازی که از جوانه زدن پری‌اوستئوم به این بخش انتقال یافته‌اند، را فراهم می‌کند. سپس استئوکلاست‌ها که از تمایز ماکروفاژها تشکیل شده‌اند، با تجزیه استخوان اسفنجی، حفره مغز استخوان را ایجاد می‌کنند.

در مرحله رسوب کلسیم تمام بافت هیالین به استخوان تبدیل می‌شود به جز بخش کوچکی که تا ۲۵ سالگی در صفحه اپیفیزی (صفحه رشد) بین شفت و سر استخوان باقی‌می‌ماند.

بیماری های غضروفی

ترکیب ماتریکس خارج سلولی بافت غضروفی نقش بسیار مهمی در عملکرد این بافت داردو به همین دلیل هر عامل فیزیولوژیک یا پاتولوژیکی که این ترکیب را تغییر با تغییر عملکرد غضروف و بیماری همراه است. به علاوه اختلال در عملکرد ساختارهای نزدیک این بافت (استخوان‌ها، رباط و تاندون) ممکن است منجر به تغییر ترکیب ماتریکس و عملکرد غضروف شود. آسیب فیزیکی، «استئوارتریت» (Osteoarthritis)، «کوستروکوندریت» (Costochondritis)، «هرنیاسیون» (Herniation)، «اکوندروپلازی» (Achondroplasia) و کوندروما اختلال‌های بافت غضروفی هستند.

• آسیب غضروف مفصلی: ضربات شدید به مفصل‌ها ممکن است منجر به پاره شدن بافت غضروف هیالین سر استخوان وشد.
• استئوآرتریت: در این بیماری غضروف هیالین سر استخوان‌ها نازک می‌شود یا کاملا از بین می‌رود. در نتیجه افزایش اصطکاک منجر به تغییر شکل سر و مدود شدن حرکت استخوان در محل مفصل می‌شود.
• کوستروکوندریت: کوستروکوندریت بیماری التهاب غضروف‌های دنده‌ها است که با درد قفسه سینه همراه است.
• هرنیاسیون: در اختلال هرنیاسیون بافت فیبروزی اطراف دیسک بین مهره‌ها پاره شده و خروج مایع مرکزی به بافت عصبی اطراف فشار وارد می‌کند. در اصطلاح عامه به این بیماری دیسک کمر گفته می‌شود.

• اکوندروپلازی: در بیماری اکوندروپلازی کندروسیت‌ها توانایی تقسیم سلولی را از دست می‌دهند. این بیماری با ایجاد تغییر در صفحه رشد یا اپیفزی سر استخوان‌های بلند منجر به کوتاهی قد می‌شود.
• کوندروما: کوندروما تومورهای خوش‌خیم بافت غضروفی هستند که بیشتر در مفصل استخوان‌های کوچک کف دست و پا (و با فراوانی کمتر در فمور، هومروس و دنده‌ها) ایجاد می‌شوند. تشکیل این تومورها ممکن است منجر به شکستگی استخوان شود.

جمع بندی

در این مطلب توضیح دادیم که بافت غضروفی زیرمجموعه‌ای از بافت‌های پیوندی بدن است که از کندروسیت‌ها و ماتریکس کلاژنی تشکیل می‌شود. وجود رشته‌های پروتئینی و پلی‌ساکاریدهای فراوان با افزایش خاصیت کشسانی و جذب آب از اندام‌های مختلف در برابر فشارهای محیطی محافظت می‌کنند. غضروف هیالین، الاستیک و فیبروزی سه نوع بافت غضروفی بدن انسان هستند که درصد ترکیبات ماتریکس خارج سلولی آن‌ها متفاوت است.