مکانیسم گیرنده های نوری چشم

گیرنده های نوری چشم بخش اصلی بینایی چشم ما را تشکیل می‌دهند. این گیرنده‌ها، سلول‌های ویژه‌ای در داخل شبکیه هستند که می‌توانند نور را به پیام الکتریکی تبدیل کنند و به مغز بفرستند. در ادامه انواع گیرنده نوری و همچنین مکانیسم‌های تولید نور به پیام الکتریکی را با هم بررسی می‌کنیم.

گیرنده های نوری چشم چه هستند؟

گیرنده های نوری چشم یا «فتورسپتورها» (Photoreceptor)، نورون‌های خاصی هستند که داخل شبکیه چشم قرار گرفته‌اند. این سلول‌ها نور ورودی به چشم را دریافت می‌کنند و به سیگنال الکتریکی قابل فهم برای مغز تبدیل می‌کنند. در واقع اگر چشم را یک دوربین در نظر بگیریم، این سلول‌ها فیلم دوربین را تشکیل می‌دهند.

گیرنده های نوری چشم در قسمت پشتی شبکیه در مجاورت سلول‌های «اپی‌تلیوم رنگی» (Retinal Pigment Epithelium | RPE) قرار گرفته‌اند. سلول‌های اپی‌تلیوم رنگی باعث بقای گیرنده های نوری می‌شوند.

انواع گیرنده های نوری چشم

دو نوع سلول گیرنده نور در داخل شبکیه انسان وجود دارد که بر اساس شباهت آن‌ها به مخروط و استوانه، سلول‌های «استوانه‌ای» (Rod) و «مخروطی» (Cone) نام‌گذاری شده‌اند. تعداد این سلول‌ها در موجودات مختلف متفاوت است. این سلول‌ها و بخش‌های مختلف آن‌ها در تصویر زیر مشخص شده‌اند.

گیرنده های نوری استوانه‌ای

سلول‌های استوانه‌ای در نور کم فعالیت می‌کنند و به ما دید «اسکوتوپیک» (Scotopic Vision) می‌دهند. ما از این سلول‌ها برای دیدن در شب استفاده می‌کنیم چون میزان بسیار کمی از نور هم می‌تواند این سلول‌ها را فعال کند.

سلول‌های استوانه‌ای نمی‌توانند رنگ‌ها را تشخیص دهند و فقط دید سیاه و سفید را فراهم می‌کنند. چشم انسان در حدود ۱۲۰ میلیون سلول استوانه‌ای دارد. اما حیوانی که در شب شکار می‌کند تعداد بیشتری سلول استوانه‌ای در چشم خود دارد.

گیرنده های نوری مخروطی

سلول‌های مخروطی به نور بیشتری برای انجام فعالیت خود نیاز دارند و به ما دید رنگی می‌دهند. دید رنگی در نور زیاد را دید «فوتوپیک» (Photopic Vision) می‌نامند. چشم انسان تنها ۶ میلیون سلول مخروطی دارد که به سه دسته زیر تقسیم می‌شوند.

• سلول مخروطی سبز (M-cone): 531‎ nm
• سلول مخروطی آبی (S-cone): 420‎ nm
• سلول مخروطی قرمز (L-cone):588‎ nm

بیشتر سلول‌های مخروطی در فرورفتگی کوچکی در شبکیه به نام «فووا» (Fovea) قرار دارند و امکان دیدن جزئیات دقیق در تصاویر را به ما می‌دهند.

ساختار گیرنده های نوری چشم

سلول‌های مخروطی و استوانه‌ای از پنج بخش اصلی تشکیل شده‌اند که شامل موارد زیر است.

• بخش خارجی (Outer Segment | OS): این بخش نور را دریافت می‌کند و توسط فرایند «فتوترنسداکشن» (Phototransduction) به پیام الکتریکی تبدیل می‌کند.
• سیلیوم (Connecting Cilium | CC): بخش خارجی را به بخش داخلی متصل می‌کند و پروتئین‌های خاصی را به بخش خارجی منتقل می‌کند.
• بخش داخلی (Inner Segment | IS): این بخش حاوی قسمت‌های بیوسنتزی و متابولیکی سلول مانند میتوکندری، شبکه اندوپلاسمی، لیزوزوم، گلرژی و سایر اندامک‌های سلول است.
• بخش هسته‌‌دار (Nuclear Region): محلی است که هسته سلول در آن قرار گرفته است.
• ناحیه سیناپسی (Synaptic Region): این بخش حاوی وزیکول‌های سیناپسی و یک «روبان سیناپس» (Ribbon Synapse) است که در آن انتقال‌دهنده عصبی گلوتامات از سلول‌های گیرنده نور به سلول‌های «دوقطبی» (Bipolar Cells) یا سایر نورون‌های ثانویه منتقل می‌شود.

چگونه اجسام را می بینیم ؟

تمام بخش‌های چشم به ما کمک می‌کنند تا ببینیم. ابتدا نور از قرنیه عبور می‌کند. قرنیه حالت گنبدی دارد و نور را خم می‌کند تا در یک نقطه متمرکز شود.بخشی از این نور توسط مردمک به داخل چشم می‌آید. عنبیه چشم نیز با تغییر دادن اندازه مردمک، میزان نوری که به داخل چشم می‌آید را کنترل می‌کند.

سپس نور از عدسی چشم می‌گذرد. عدسی چشم مانند ذره‌‌بین نور را در یک نقطه متمرکز می‌کند و به روی شبکیه می‌اندازد. در شبکیه سلول‌های گیرنده نور وجود دارند که نور را توسط واکنش ترنسداکشن به پیام الکتریکی تبدیل می‌کنند.این پیام الکتریکی توسط عصب بینایی به مغز منتقل می‌شود و مغز نیز آن را به تصویر قابل دیدن، پردازش می‌کند.

چگونه رنگ‌ها را تشخیص می دهیم ؟

سلول‌های گیرنده نور مخروطی مسئول دید رنگی ما هستند. این سلول‌ها به سه دسته سبز، قرمز و آِبی تقسیم می‌شوند و هر کدام به طول موج مشخصی از نور پاسخ می‌دهند. طول موج‌های بلند سلول مخروطی قرمز، طول موج متوسط سلول‌های مخروطی سبز و طول موج کوتاه سلول مخروطی آبی را تحریک می‌کنند.

اما اگر فقط سه مدل سلول مخروطی وجود دارد، چگونه ما میلیون‌ها رنگ را از هم تشخیص می‌دهیم؟ اگر به تصویر زیر توجه کنید می‌بینید که سلول‌های مخروطی به بازه‌ای از طول‌موج پاسخ می‌دهند. برای مثال در برخی نقاط هم سلول مخروطی قرمز هم سبز تحریک می‌شود. با توجه به سیگنالی که این سلول‌ها به مغز می‌فرستند، رنگ‌های مختلف تشخیص داده می‌شود.

برای مثال دیدن رنگ زرد در نتیجه تحریک شدن گیرنده سبز و قرمز ممکن می‌شود. همچنین وقتی تمام سلول‌های مخروطی با هم تحریک شوند، مغز ما می‌تواند رنگ سفید را تحلیل کند. البته سلول‌های استوانه‌ای نیز به ما دید سیاه و سفید می‌دهند. با این تفاوت که تنها در نور کم کار می‌کنند.

چگونه فتورسپتورها نور را به پیام عصبی تبدیل می کنند ؟

شبکیه از میلیون‌ها نورون و سیناپس تشکیل شده است. پیام عصبی بعد از اینکه در سلول‌های گیرنده نور تولید شد از سلول‌های دیگر شبکیه عبور می‌کند تا به مغز برسد. برای این‌که این پیام عصبی تشکیل شود سلول‌های گیرنده نور، نور را جذب می‌کنند و طی فرایندی به نام فتوترنسداکشن آن را تبدیل به پیام عصبی می‌کنند. در ادامه واکنش فتوترنسداکشن توضیح داده شده است.

واکنش فوتوترنسداکشن چیست ؟

به واکنش تبدیل فوتون نور به پیام الکتریکی گفته می‌شود که توسط سلول‌های گیرنده نور مخروطی و استوانه‌ای انجام می‌شود. «رنگدانه‌های بینایی» (Visual Pigment or Photopigment) درون این سلول‌ها نور را جذب می‌کنند و واکنش‌هایی را راه می‌اندازند که منجر به هیپرپولاریزه شدن سلول و تولید پیام الکتریکی می‌شود.

رنگدانه بینایی از دو قسمت پروتئین غشایی و کروموفور تشکیل شده است. پروتئین غشایی «اپسین» (Opsin) نام دارد. اپسین یک هلیکس بلند است که ۷ بار از غشا عبور کرده است و طول موجی که توسط گیرنده نور دریافت می‌شود را تعیین می‌کند. تصویر آن را در شکل زیر مشاهده می‌کنید.

کروموفور مولکول اصلی است که فوتون را جذب می‌کند. کروموفوری به نام «۱۱-سیس‌رتینال» (۱۱-Cis-retinal) که یکی از مشتقات ویتامین A است، در همه سلول‌های گیرنده نور چشم وجود دارد.

رنگدانه بینایی سلول‌های استوانه‌ای در غشای دیسک قرار گرفته است و پروتئین آن «ردوپسین» (Rhodopsin) نام دارد. پروتئین اپسین در سلول‌های مخروطی متفاوت به خاطر اسیدآمینه‌های متفاوت خود می‌توانند به طول‌موج‌های متفاوتی از نور پاسخ دهند.

وقتی نوری به سلول‌های گیرنده نور چشم نمی‌تابد، در حالت دپولالیزه قرار دارند. در این حالت کانال‌های باز هستند و ورود یون کلسیم به سلول، اتصال وزیکول حاوی گلوتامات به غشا را تسهیل می‌کند. در نتیجه گلوتامات به محل سیناپس آزاد می‌شود. پس در تاریکی گلوتامات به طور مداوم از سلول آزاد می‌شود.

جریان تاریکی

حالت دپولاریزه سلول‌های گیرنده نور به دلیل چرخش یون درون این سلول‌ها انجام می‌گیرد. قسمت خارجی سلول‌های گیرنده نور به یون سدیم نفوذپذیر است. این یون توسط کانال سدیمی که cGMP مصرف می‌کند وارد سلول می‌شود.

پس از وارد شدن یون سدیم به داخل سلول، از قسمت خارجی توسط سیلیوم به قسمت داخلی منتقل می‌شود و در آنجا توسط پمپ $$N{a}^{+}╱K^{+}$$

از سلول خارج می‌شود. به چرخش یون سدیم از قسمت خارجی به قسمت داخلی سلول جریان تاریکی می‌گویند. در این حالت سلول دپولالیزه و پتانسیل غشا حدود ۴۰‎ mV- است.

پلاریزه شدن سلول‌ های گیرنده نور چشم

وجود فوتون نور در محیط باعث فعال شدن رنگدانه‌های نوری می‌شود و آبشاری از واکنش‌ها را راه می‌اندازد که در نتیجه آن به دلیل کاهش cGMP، کانال سدیم بسته می‌شود. به دلیل کاهش یون سدیم، داخل سلول منفی می‌شود و سلول حالت «هیپرپولاریزه» (Hyperpolarized) پیدا می‌کند. پتانسیل غشا در این حالت به ۷۵‎ mV- می‌رسد. البته میزان هایپرپلاریزه شدن غشا به شدت نور و در نتیجه تعداد رنگدانه‌های نوری که فعال می‌شوند، بستگی دارد.

مکانیسم فوتوترنسداکشن

واکنش فوتوترنسداکشن در سلول‌های استوانه‌ای هنگامی که نور پیوند دوگانه کروموفور ۱۱-سیس‌رتینال را می‌شکند و به ایزومرش یعنی «ترنس‌رتینال» (All-Trans-Retinal) تبدیل کند، شروع می‌شود.

شکل فعال رودوپسین-R، «ترنسدیوسین» (Transducin) که یک G-پروتئین القای بینایی است را برانگیخته می‌کند. در این حالت مولکول GDP در زیرواحد-α پروتئین ترنسدیوسین به GTP تبدیل می‌شود. زیرواحد-α پروتئین ترنسدیوسین وقتی به GTP متصل شود از زیرواحد‌های βγ پروتئین ترنسدیوسین جدا می‌شود و PDE۶ را فعال می‌کند.

فعال شدن PDE۶ موجب هیدرولیز cGMP می‌شود. کاهش cGMP در داخل سلول باعث بسته‌شدن کانال CNG و توقف ورود $$N{a}^{\mathrm{۲}+}$$

و $$C{a}^{\mathrm{۲}+}$$

می‌شود. در نتیجه سلول استوانه‌ای هیپرپولالیزه می‌شود و آزاد شدن انتقال‌دهنده عصبی گلوتامات را در سیناپس مهار می‌کند.

در نهایت در اثر برخورد نور به رنگدانه‌های نوری تمام مولکول‌های ترنس‌رتینال از آن جدا می‌شوند که به این حالت «سفید شدن» (Bleached) رنگدانه نور گفته می‌شود. واکنش فوتوترنسداکشن در سلول‌های مخروطی نیز مشابه سلول‌های استوانه‌ای است.

مکانیسم تبدیل دوباره ترنس‌رتینال به ۱۱-سیس‌رتینال

بعد از این که سلول هیپرپولاریزه شد و پیام منتقل شد نیاز است که دوباره به حالت دپولاریزه تبدیل شود و مولکول‌های ترنس‌رتینال نیز دوباره به ۱۱-سیس‌رتینال تبدیل شوند تا بتوانند نور را جذب کنند.

برای این کار مولکول‌های ترنس‌رتینال سلول‌های استوانه‌ای از بخش داخلی دیسک به سیتوپلاسم می‌روند و در آ‌ن‌جا به مولکول ترنس‌رتینول احیا می‌شوند. سلول‌های گیرنده نور نمی‌توانند مولکول‌های ترنس‌رتینال را دوباره به ۱۱-سیس‌رتینال تبدیل کنند.

به همین دلیل مولکول‌های ترنس‌رتینول توسط پروتئین خاصی به سلول‌های اپی‌تلیوم رنگی شبکیه منتقل می‌شوند. در این سلول‌ها آنزیمی وجود دارد که می‌تواند مولکول‌های ترنس‌رتینول را به ۱۱-سیس‌رتینول تبدیل کند و پس از آن‌ها را اکسید کند تا مولکول‌های ۱۱-سیس‌رتینال ایجاد شوند.

مکانیسم ایجاد دوباره مولکول‌های ۱۱-سیس‌رتینول در سلول‌های مخروطی شناخته نشده است. اما مطالعه روی بعضی از مدل‌های حیوانی نشان داد که سلول‌های «مولر» (Müller Cell) در این فرایند نقش دارند.

بیماری‌ های گیرنده های نوری چشم

بخشی از مشکلات مربوط به دیدن تصویر به اختلال در گیرنده‌های نوری چشم بر می‌گردد. جهش در ژن پروتئین‌هایی که در فوتوترنسداکشن نقش دارند، علت بخشی از این بیماری‌ها را توضیح می‌دهند. بخشی از این جهش‌ها در زیر توضیح داده شده‌اند.

• جهش در ژن‌های ردوپسین، CNGA۱، CNGB۱، PDE۶A یا PD۶B باعث بیماری رتینیت پیگمنتوزا می‌شود.
• جهش در ژن‌های ردوپسین‌کیناز، «ارستین» (Arrestin) یا NCKX۱ باعث «شب‌کوری مادرزادی» (Congenital Stationary Night Blindness | CSNB) می‌شود.
• جهش در ژن‌های کدکننده کانال CNG، ترنسدیوسین و PDEH سلول‌های مخروطی باعث بیماری آکروماتوپسی (نوعی کوررنگی) می‌شود.
• جهش در ژن‌ کدکننده GC۱ منجر به بیماری «آموروزیس مادرزادی لبر» (Leber Congenital Amaurosis | LCA) و دیستروفی سلول‌های مخروطی و استوانه‌ای می‌شود.

سایر بیماری‌های مربوط به سلول‌های گیرنده نور در ادامه توضیح داده شده‌اند.

کور رنگی چیست ؟

فردی که به کوررنگی (Color Blindness) مبتلا است رنگ‌ها را به طور متفاوتی با سایر افراد می‌بیند یا نمی‌تواند بین چند رنگ خاص تفاوتی قایل شود. درمانی برای کوررنگی وجود ندارد اما عینک‌ها (مانند عینک EnChroma) و لنز‌های (مانند X-chrom) ویژه‌ای وجود دارند که به افرادی که در تشخیص رنگ قرمز-سبز مشکل دارند،‌کمک کند.

معمولا کوررنگی به صورت ارثی انتقال پیدا می‌کند. در این اختلال مشکلی در عملکرد سلول‌های مخروطی که مسئول دید رنگی چشم هستند، وجود دارد. این بیماری بیشتر در مردها دیده می‌شود. حدودا از هر ۱۲ مرد یک نفر (۸٪) و از هر ۲۰۰ زن یک نفر (۰٫۵٪) به کوررنگی دچار است. چون بیشتر ژن‌هایی که اختلال در آن‌ها باعث کور رنگی می‌شود در کروموزوم X قرار گرفته است.

البته علاوه بر اختلال در ژن‌های سلول‌های مخروطی، آسیب فیزیکی یا شیمیایی به چشم، مغز و عصب چشم نیز می‌تواند موجب کوررنگی شود. برای تشخیص کوررنگی از تست «ایشی‌هارا» (Ishihara Test) استفاده می‌کنند. این تست از نقطه‌های رنگی تشکیل شده‌ است که یک عدد یا الگوی خاص را نشان می‌دهند. با این که دیدن این اعداد برای افراد با دید طبیعی کار ساده‌ای است، اما افراد کوررنگ نمی‌توانند آن‌ها را تشخیص دهند.

شب کوری چیست ؟

شب‌کوری (Nyctalopia) به اختلالی گفته می‌شود که در آن دید در شب یا نور کم (مثلا سینما) ضعیف می‌شود. چشم‌ها به طور مداوم خود را در برابر میزان نور محیط تنظیم می‌کنند. وقتی در تاریکی هستیم قطر مردمک چشم بزرگ‌تر می‌شود تا نور بیشتری به داخل چشم انتقال یابد.

سلول‌های استوانه‌ای شبکیه نور ورودی را دریافت می‌کنند و باعث دید سیاه و سفید در نور کم می‌شوند. وقتی این سلول‌ها به خاطر ضربه یا بیماری دچار مشکل شوند، مشکل شب‌کوری ایجاد می‌شود.

علت‌های رایج شب‌کوری چیست؟

شب‌کوری می‌تواند به دلایل مختلفی ایجاد شود. برخی از رایج‌ترین آن‌ها در ادامه آورده شده‌اند.

• «نزدیک‌بینی» (Myopia)
• آب سیاه یا گلوکوم
• آب‌مروارید
• «رتینیت پیگمنتوزا» (Retinitis Pigmentosa)
• کمبود ویتامین A به خصوص در کسانی که عمل بای‌پس روده انجام داده‌اند.
• دیابت

جمع‌بندی

در این مقاله متوجه شدیم که سلول‌های گیرنده نور چشم در شبکیه قرار گرفته‌اند و نور را به پیام الکتریکی تبدیل می‌کنند. این سلول‌ها به دو نوع مخروطی و استوانه‌ای تقسیم می‌شوند. سلول‌های مخروطی سبز، قرمز و آبی، دید رنگی و سلول‌های استوانه‌ای دید سیاه و سفید را فراهم می‌کنند. تبدیل نور به پیام الکتریکی در این سلول‌ها توسط فرایند فتوترنسداکشن انجام می‌شود که در آن سلول‌ها هیپرپولاریزه می‌شوند و انتقال‌دهنده عصبی گلوتامات را به سایر نورون‌ها انتقال نمی‌دهند. جهش در ژن‌هایی که پروتئین‌های شرکت کننده در این فرایند را تشکیل می‌دهند، باعث اختلال در بینایی فرد می‌شود.